articulos de jaime lira                                                                                                     asesor cientifico de paleovivo

 

 

LA INFORMACIÓN DEL ADN MITOCONDRIAL Y LOS PROGRAMAS DE CONSERVACIÓN DEL PATRIMONIO GENÉTICO

Jaime Lira Garrido ^1,2

1.     Departamento de Medicina Animal. Facultad de Veterinaria. Universidad de Extremadura. Avenida de la Universidad s/n, 10003 – Cáceres (España).

2.     Centro Mixto UCM-ISCIII de Evolución y Comportamiento Humanos. Avenida Monforte de Lemos 5, 28029 – Madrid (España).

El caballo primitivo polaco (también conocido como Konik) es una raza que se originó a comienzos del siglo XX utilizando caballos de la región oriental de Polonia. Entre las principales características que diferencian a los Koniks de otras razas de caballos destaca su buena adaptación a entornos con condiciones ambientales adversas. Junto a su fenotipo de caballo primitivo (patrón corporal con cuerpo robusto, patas cortas y cabeza grande y color del pelaje asociado a la capa grulla), estas características han alimentado la propuesta de que los caballos Konik son herederos directos de los extintos tarpanes silvestres.

Con una población de 140 individuos distribuidos en distintos centros de cría en Polonia a comienzos de la Segunda Guerra Mundial, solamente un tercio aproximado de este censo sobrevivió a los desastres de la guerra. A pesar de esta dramática reducción de individuos, la población se recuperó y en 1962 se publicó el primer registro genealógico donde se detalló un pedigrí con 34 líneas maternas. En 1985 ese libro genealógico se cerró y desde entonces, no se han registrado aportes de “sangre nueva”. Sin embargo, a lo largo de 40 años de gestión de este registro genealógico, 19 líneas maternas se han perdido y en la actualidad se consideran extintas. Las 16 líneas que se mantienen se denominan Bialka, Bona, Dzina I, Geneza, Karolka, Liliputka, Misia II, Ponetna, Popielica, Tarpanka I, Traszka, Tunguska, Tygryska, Urszulka, Wola y Zaza. Además, sobre las 16 líneas maternas que quedan no se han realizado programas de cría equitativos. Esto ha provocado que algunas de estas líneas maternas tengan serios problemas para mantenerse, por lo que se encuentran en peligro de desaparecer.

Según la Polish Horse Breeders Association, el número actual de Koniks supera los 1600 ejemplares. Sin embargo, el hecho de que esta población proceda de un pequeño remanente (el que sobrevivió a la Segunda Guerra Mundial), y que el libro de registro genealógico lleve cerrado sin admitir nuevos ejemplares más de tres décadas, obliga a una revisión frecuente de los parámetros de diversidad genética del caballo Konik. De hecho, en estudios recientes se ha podido comprobar que durante los últimos 30 años ha habido un significativo aumento de la endogamia. Para evitar este efecto negativo, se han sugerido diferentes actuaciones y, entre ellas, se ha recomendado que haya un equilibrio en el número de individuos de todas las líneas maternas que quedan dentro del programa de conservación de este caballo.

El mejor marcador para estudiar la diversidad genética de las líneas maternas de una población es el ADN mitocondrial (ADNmt). El análisis del ADNmt de un individuo permite identificar el haplotipo (o secuencia concreta de nucleótidos) que lo caracteriza. A su vez, estos haplotipos se pueden agrupar en conjuntos mayores de haplotipos en función de sus similitudes. Estos conjuntos reciben el nombre de haplogrupos. De manera general, el estudio de los haplogrupos permite realizar inferencias sobre las relaciones filogenéticas (de parentesco) que hay entre esos haplogrupos y, en ocasiones, determinados haplogrupos se pueden asociar a regiones geográficas concretas. Este vinculo con un territorio ha permitido en diversos estudios argumentar sobre el posible origen geográfico de unos haplogrupos u otros.

Las mitocondrias (con su haplotipo) se transmiten de generación en generación por parte de las madres (Hutchinson et al., 1974) de manera que, mientras tengan hijas y éstas a su vez hembras en su descendencia, ese haplotipo persistirá en el tiempo. Las madres y su descendencia (machos y hembras) se caracterizan por tener el mismo haplotipo. A los primos/as cuyas madres son hermanas les ocurre lo mismo. Estas circunstancias permiten detectar el mismo haplotipo en diferentes individuos y de, este modo, rastrear su parentesco. En cambio, cuando la descendencia de una madre no incluye ninguna hembra, entonces el haplotipo de esa madre ya no se transmitirá más entre la descendencia. Además, si ese haplotipo no está presente en ningún otro animal de la misma población o de otra diferente, entonces ese haplotipo desaparecerá con esa madre para siempre. Con este tipo de análisis con el ADNmt se puede conocer la historia evolutiva de las líneas maternas de una población determinada. A su vez, estos análisis han permitido asociar genealogías mitocondriales a los pedigrís descritos en razas concretas y, en ocasiones, ha habido sorpresas. Hay casos en los que se han detectado discrepancias entre los haplotipos y las supuestas líneas maternas asociadas a los pedigrís, como se ha documentado en la raza Lipizana o el Pura Sangre Inglés (Kavar et al., 1999; 2002; Hill et al., 2002).

Teniendo en cuenta la versatilidad que tiene el ADNmt en estudios poblacionales, Cieslak et al. (2017) llevaron a cabo un estudio genético con la finalidad de conocer la diversidad genética de las líneas maternas del registro genealógico del caballo Konik. Además, analizaron las relaciones filogenéticas de estas líneas maternas con las de otras 14 razas de caballos consideradas primitivas (como las razas Garrano, Sorraia, Pottoka o Asturcón).

Para llevar a cabo este estudio, Cieslak et al. (2017) analizaron en conjunto el ADN de 173 ejemplares, con muestras procedentes de las 16 líneas maternas que quedan en la actualidad. Los análisis se centraron en un fragmento de 510 pares de bases, comprendido entre las posiciones nucleotídicas 15343-15852 de la Región Hipervariable I del ADNmt.

En su análisis, Cieslak et al. (2017) identificaron 19 haplotipos en toda la muestra de caballos Konik. En ocasiones, el mismo haplotipo se identificó en ejemplares de diferentes líneas maternas del registro genealógico. Esto indica que en las líneas maternas del registro genealógico de los caballos Konik no están constituidas por individuos con genealogías mitocondriales exclusivas de esas líneas maternas. Además, cinco de esos 19 haplotipos se describieron por primera vez mientras que los 14 restantes eran haplotipos que ya se habían identificado en otras razas, incluso en algunas consideradas como razas primitivas (como Hucul, Jeju o los caballos de la raza Jakuto). Los cinco nuevos haplotipos se detectaron en ejemplares que en el registro genealógico pertenecían a las líneas Bona, Dzina, I, Geneza, Popielica y Zaza. Para cada una de estas líneas, se observó que todos los ejemplares que las constituyen pertenecen al mismo haplotipo. Los ejemplares de las 11 líneas restantes se distribuyeron entre dos y cinco haplotipos por línea, según los casos. Con los análisis de diversidad haplotípica, observaron que algunas líneas maternas tenían muy poca diversidad. Era el caso de la línea Traszka en la que los 11 individuos analizados de esa línea se distribuían en dos haplotipos, o el caso de Tunguska, donde los ocho individuos de esa línea se distribuían también solamente en dos haplotipos. Otras líneas sin embargo tenían más diversidad, como Liliputka donde sus 14 ejemplares analizados se distribuían en cinco haplotipos.

Con los análisis filogenéticos volvieron a observar que no había concordancia entre las líneas maternas del registro genealógico y los datos mitocondriales. En varias ocasiones, el mismo haplotipo era compartido por individuos de distintas líneas maternas, algo que no concordaba con los datos de pedigrí. En otras ocasiones, caballos de una misma línea materna del registro genealógico presentaban haplotipos que no guardaban relación filogenética, es decir, no estaban emparentados. Por lo tanto, estos datos no respaldan el registro oficial de pedigrí del caballo Konik.

Cuando compararon a los caballos Konik con caballos de otras 14 razas consideradas primitivas, observaron que los Konik compartían haplotipos con caballos de varias regiones geográficas, como los Jakutos de Siberia, los Hucul de Europa oriental o caballos de las razas Asturcón, Pottoka, Sorraia o Garrano de la península ibérica. De manera global, los haplotipos de los caballos Konik se pudieron asignar a 10 de los 18 principales haplogrupos que se han identificado en los caballos modernos y que representan su diversidad mitocondrial (Achilli et al., 2012). Estos haplogrupos han sido los siguientes: A, B, E, G, J, M, N, P, Q y R.

Durante los últimos años, el ADNmt se ha utilizado como una importante herramienta para estudiar la diversidad genética de las líneas maternas de las razas de caballos. Este estudio con los caballos Konik ha puesto de manifiesto que su programa de conservación necesita una profunda revisión, principalmente en lo que concierne a la preservación de las líneas maternas del registro genealógico. Como los autores observaron, la mayoría de estas líneas maternas están en mayor o menor medida “contaminadas” con haplotipos de otras líneas del pedigrí. Como se ha comentado anteriormente, inconsistencias similares se han documentado en otras razas, como los Lipizanos o el caballo Pura Sangre Inglés. Cabe destacar que, el que se hayan documentado más haplotipos (n19) que líneas maternas del pedigrí (n16) ha permitido sugerir la posibilidad de que algunas líneas maternas no estuvieran realmente extintas y que, en su lugar, estuvieran escondidas dentro de otras líneas maternas debido a errores en la asignación de pedigrís durante generaciones.

Para saber más:

1.     Achilli, A. et al. 2012. Mitochondrial genomes from modern horses reveal the major haplogroups that underwent domestication. Proceedings of the National Academy of Sciences 109 (7), 2449-2454.

2.     Cieslak, J. et al. 2017. Characterization of the Polish Primitive Horse (Konik) maternal lines using mitochondrial D-loop sequence variation. PeerJ 5, e3714.

3.     Hill, E.W. et al. 2002 History and integrity of thoroughbred dam lines revealed in equine mtDNA variation. Animal Genetics 33 (4), 287-294.

4.     Hutchison, C.A., et al. 1974. Maternal inheritance of mammalian mitochondrial DNA. Nature 251 (5475), 536-538.

5.     Kavar, T. et al. 2002. History of Lipizzan horse maternal lines as revealed by mtDNA analyses. Genetics Selection Evolution 34, 635-648.

6.     Kavar, T. et al. 1999. Mitochondrial D-loop sequence variation among the 16 maternal lines of the Lipizzan horse breed. Animal Genetics 30 (6), 423-430.

 

                                                            21 de Octubre de 2021

 

 

¿Se domesticó el caballo en la península de Anatolia?

Evidencias de los últimos estudios de ADN antiguo

Jaime Lira Garrido ^1,2

1.     Departamento de Medicina Animal. Facultad de Veterinaria. Universidad de Extremadura. Avenida de la Universidad s/n, 10003 – Cáceres (España).

2.     Centro Mixto UCM-ISCIII de Evolución y Comportamiento Humanos. Avenida Monforte de Lemos 5, 28029 – Madrid (España).

 

 

Los primeros caballos domésticos tienen ~5500 años y se han documentado en el yacimiento calcolítico de Botai en Kazajistán. Sin embargo, recientes estudios paleogenómicos demostraron que los caballos de Botai no son los antepasados directos de los caballos domésticos modernos. Este descubrimiento ha reavivado el interés por descubrir la región geográfica y la civilización que domesticó a esos caballos cuyos descendientes han llegado hasta la actualidad. Durante el siglo XX se habían propuesto diversos núcleos geográficos de domesticación del caballo y, uno de los lugares sobre los que el ADN antiguo ha centrado su interés ha sido la península de Anatolia.

A partir de registros textuales, iconográficos y arqueozoológicos, los caballos domésticos hacen su aparición en Anatolia entre mediados – finales del 3^er milenio aC., desde las regiones montañosas de la moderna Iraq y el noreste de Siria. En pocos siglos, los caballos se distribuyeron de manera significativa por la zona de Anatolia y el suroeste de Asia, en parte por la difusión del carro ligero, innovación tecnológica del 2º milenio aC. Como las primeras evidencias de caballos domésticos son anteriores [~3500 calibrado (cal) aC., es decir mediados del 4º milenio aC.] y proceden de la zona de las estepas euroasiáticas, algunos investigadores habían sugerido que los caballos del suroeste de Asia son descendientes de estos caballos de las estepas y, que llegaron a la región a partir de rutas migratorias donde se vieron involucradas poblaciones del Cáucaso.

Otra hipótesis alternativa sugiere que los caballos domésticos de Anatolia se domesticaron a partir de poblaciones silvestres locales. Las excavaciones realizadas en Anatolia y sus registros arqueológicos han puesto de manifiesto la presencia de caballos de manera continuada durante el Holoceno desde el 9º milenio aC. hasta el 2º milenio aC., momento en el que ya se diferencian caballos domésticos en los contextos arqueológicos de Anatolia. La presencia a lo largo del Holoceno de caballos en distintos contextos arqueológicos ha llevado a considerar la hipótesis de que los caballos se hubiesen podido domesticar en la península de Anatolia y desde este lugar, distribuirse, ya domesticados, por otras áreas geográficas. Sin embargo, desde la perspectiva arqueozoológica no es una pregunta fácil de responder, entre otras razones, debido a la ausencia de criterios morfológicos sólidos que permitan diferenciar a los caballos silvestres de los domésticos. Esta circunstancia no es exclusiva de las poblaciones equinas de Anatolia, sino, una dificultad inherente a los estudios de domesticación del caballo. A este hecho se le debe sumar, además, que todavía no se conoce a fondo el proceso cultural y los mecanismos que permitieron la distribución de los caballos domésticos por la península de Anatolia a finales del 3^er milenio aC.

Saber si los caballos se domesticaron de manera local en Anatolia a partir de poblaciones silvestres autóctonas o si, por el contrario, llegaron a la zona ya domesticados y procedentes de otras regiones geográficas, es un estudio que se ha abordado recientemente desde la perspectiva paleogenética (Guimaraes et al., 2020). En concreto, se ha estudiado los patrones de variación en la diversidad del ADN mitocondrial, del cromosoma Y, así como en la coloración de las capas a lo largo del tiempo. Para testar la hipótesis de la domesticación local se ha estudiado el ADN de ~100 restos de équidos recuperados de 14 yacimientos de Anatolia central y también de la zona sur del Cáucaso (procedentes de Georgia y Armenia). La cronología de estos restos abarca casi todo el Holoceno, ya que se distribuyen en cronologías comprendidas entre ~ 9000 aC. y el 1000 AD. En concreto, se estudiaron 111 muestras de distintos tipos de équidos, entre los que había caballos silvestres, caballos domésticos y otros restos para los que no se pudo obtener una adscripción taxonómica concreta. En alguno de estos casos, con los análisis de ADN antiguo se pudo concretar que esos restos indeterminados pertenecieron a caballos.

Consiguieron recuperar ADN mitocondrial de 60 caballos y analizaron la distribución de los haplogrupos (grandes familias mitocondriales) en Anatolia a lo largo del tiempo. Observaron que los caballos cronológicamente anteriores al ~4500 cal aC. eran principalmente de los haplogrupos mitocondriales P y X. Como estos haplogrupos nunca se habían documentado en otras regiones geográficamente diferentes entre muestras contemporáneas o más antiguas a las analizadas en este estudio, se consideró que estos eran los haplogrupos característicos de los caballos silvestres locales de la península de Anatolia. Sin embargo, a partir de ~2200 cal aC., observaron un cambio drástico en el patrón mitocondrial de las poblaciones de caballos. Aparecen nuevos haplogrupos en la región y los que eran antes predominantes, disminuyen en su frecuencia (caso del haplogrupo P) e incluso desaparecen como el haplogrupo X. Los investigadores fueron capaces de identificar la permanencia del haplogrupo P entre caballos de finales de la Edad del Bronce, lo cual sugiere que, tras la entrada masiva de caballos domésticos en la región, también se usaron yeguas silvestres locales para complementar el conjunto de caballos domésticos de Anatolia. Sin embargo, estos episodios tuvieron que ser limitados, debido a la frecuencia tan baja que tiene el haplogrupo P entre estas poblaciones posteriores a ~2200 cal. aC. En conjunto, estos resultados sugieren un cambio drástico en la estructura de las poblaciones debido a la entrada en la región de nuevos efectivos procedentes de otros lugares a finales del 3^er milenio aC. Además, esta propuesta se sustentó con los resultados obtenidos para el análisis de coloración de capas. Pudieron caracterizar el color de la capa de 25 caballos distribuidos entre la Edad del Bronce y otros periodos culturales posteriores. Observaron coloraciones de capas diversas, desde caballos castaños, alazanes o negros hasta otros como caballos sabinos y tobianos (que se caracterizan por presentar manchas blancas en su cuerpo). En definitiva, en su mayoría eran variantes que ya se habían documentado en restos de caballos domésticos cronológicamente anteriores y procedentes de regiones más septentrionales de Eurasia.

Por último, los resultados del cromosoma Y permitieron observar la permanencia en el tiempo de determinados haplotipos entre los sementales de las poblaciones domésticas. Aunque solo pudieron analizar nueve muestras distribuidas entre la Edad del Bronce y otros periodos culturales posteriores, identificaron en ellas 2 haplotipos. Uno de ellos es común entre las poblaciones de caballos actuales mientras que el otro es un haplotipo extinto cuyos últimos representantes vivieron en la zona ~1300 cal aC., a finales de la Edad del Bronce. Esta reducción en la diversidad del cromosoma Y la relacionaron con patrones de selección diferencial de sementales en las poblaciones domésticas.

Estos cambios genéticos tan significativos a finales del 3^er milenio aC. y marcados por la presencia de linajes genéticos foráneos, coinciden con las evidencias textuales e iconográficas sobre la aparición y manejo de los caballos domésticos en Anatolia. En definitiva, los resultados de este estudio no sustentan la hipótesis de una domesticación local del caballo. En su lugar, apoyan la propuesta de una repentina llegada a la región de caballos ya domesticados. Aunque no se ha podido concretar la ruta que siguieron estos caballos (y sus dueños), las estepas eurasiáticas al norte del mar Negro se postulan como la región más probable para el origen de las poblaciones de caballos domésticos que entraron en Anatolia.

Para saber más:

Guimaraes, Silvia, et al. 2020. "Ancient DNA Shows Domestic Horses Were Introduced in the Southern Caucasus and Anatolia During the Bronze Age." Science Advances 6(38): eabb0030.

 

 

 

Los estudios con ADN antiguo, los caballos Przewalski y la domesticación del caballo

       por Jaime Lira-Garrido.

 Investigador en BIOLOGÍA EVOLUTIVA, GENÉTICA, PALEONTOLOGÍA y ARQUEOLOGÍA. Asesor Científico de PALEOLITICO VIVO

 

     Departamento de Medicina Animal. Facultad de Veterinaria. Universidad de Extremadura. Avenida de la Universidad s/n, 10003 – Cáceres (España).

      Centro Mixto UCM-ISCIII de Evolución y Comportamiento Humanos. Avenida Monforte de Lemos 5, 28029 – Madrid (España).

 

Hasta principios de 2018, cuando hablábamos de caballos podíamos clasificarlos según su estado doméstico en tres grupos diferentes: domésticos, asilvestrados y silvestres. Los caballos domésticos están representados por poblaciones de animales que crecen bajo el control de la influencia humana a partir de las cuales hemos creado las razas. Las evidencias más antiguas de caballos domésticos se han documentado en las estepas euroasiáticas y están asociadas a la cultura calcolítica de Botai. De hecho, en el yacimiento de Botai (al norte de Kazajistán) se han encontrado dientes de caballo de unos 5.500 años de antigüedad (~3.500 cal. aC) con unos desgastes muy característicos. Estas señales indican que esos caballos llevaron un bocado y, por lo tanto, indican que estos animales fueron controlados por el hombre. También descubrieron restos de cerámicas con evidencias de haber contenido leche de yegua, evidencia indiscutible de la presencia de caballos domésticos.

 

Por otro lado, los caballos asilvestrados proceden en origen de poblaciones domésticas que se escaparon del control de la mano del hombre y, durante muchas generaciones, sus descendientes han crecido en condiciones naturales sin el control humano. Este fenómeno ha sido muy recurrente a lo largo de la historia de los caballos domésticos. En la actualidad hay varias poblaciones de este tipo repartidas por el planeta y, un ejemplo son los caballos de las Retuertas que viven en el Parque Nacional de Doñana, en el sur de España.

 

Y por último están los caballos Przewalski. Esta población de caballos fue descubierta en Asia a finales del siglo XIX. Su rango de distribución comprendía territorios de Asia Central, norte de la República Popular de China y parte de Mongolia. Debido a diversas características (como su morfología considerada primitiva) se pensaba que nunca se habían domesticado y que representaban a los últimos caballos silvestres que quedaban en el mundo.

 

Sin embargo, los estudios paleogenómicos en caballos publicados a principios de 2018, han desvelado para los últimos 6000 años una historia completamente inesperada. La paleogenómica permite observar los cambios en el ADN de los individuos de distintas poblaciones a lo largo del tiempo y están revolucionando nuestro conocimiento. Entre otras, están ofreciendo información novedosa sobre las relaciones evolutivas, la dinámica en los tamaños de las poblaciones y su relación con diferentes fenómenos paleoclimáticos y también, sobre cómo ocurrieron determinados movimientos migratorios a lo largo de diferentes regiones geográficas. Los estudios paleogenómicos realizados sobre los caballos de la cultura de Botai, han demostrado que estos caballos no son los antepasados de todos los caballos domésticos actuales. Los caballos de la cultura de Botai se domesticaron y tuvieron descendientes domésticos pero, estas estirpes genéticas se acabaron extinguiendo y fueron reemplazadas por los antepasados de los caballos domésticos actuales. Una de las grandes incógnitas que destapó este resultado es que, los caballos actuales se domesticaron a partir de un lugar y de una población que todavía no conocemos.

 

Otro resultado inesperado de los estudios paleogenómicos está directamente relacionado con los caballos Przewalski. Durante el siglo XX se había considerado que estos caballos nunca se habían domesticado pero, los análisis con ADN antiguo han demostrado que estos caballos descienden de las poblaciones domésticas de la cultura calcolítica de Botai. Este resultado implica que los caballos Przewalski son, en realidad, una población asilvestrada procedente de esos primeros caballos domésticos representados por Botai y no una población estrictamente silvestre. De ese modo, en la actualidad, solamente quedan dos linajes genómicos entre los caballos: el de los caballos domésticos actuales y el de los caballos Przewalski y en el planeta, ya no quedan caballos silvestres.

 

No sabemos en qué región geográfica se domesticaron los caballos de los que descienden los caballos actuales. Se ha propuesto que, una vez domesticados en ese foco principal de domesticación, las poblaciones de caballos ya domésticas se desplazaron por el mundo conocido de la mano de diversas culturas y que, en esos desplazamientos geográficos, esos caballos se mezclaron con caballos silvestres de poblaciones locales. El ADN mitocondrial antiguo ha confirmado esta propuesta. Las mitocondrias son unos orgánulos que se encuentran alojados en las células y que tienen su propio material genético. Además, las mitocondrias (y su material genético) se hereda exclusivamente por línea materna. Todos tenemos mitocondrias, pero solo las hembras las trasmiten a su descendencia. A partir del análisis de ADN mitocondrial de restos de caballos ibéricos de distintas cronologías desde el Neolítico (~5000 cal. aC) hasta la Edad Media, se ha detectado un linaje mitocondrial exclusivamente ibérico que estuvo involucrado en la domesticación del caballo. Este descubrimiento lo hicieron miembros de Equipo de Investigación de Atapuerca, analizando el ADN de restos de caballos de los yacimientos ibéricos del Portalón de Cueva Mayor (en la sierra de Atapuerca) y de Cova Fosca (Ares del Maestre, Castellón).  Entre las poblaciones silvestres ibéricas neolíticas descubrieron un linaje mitocondrial exclusivo de la Península que posteriormente pasó a formar parte de las poblaciones domésticas, pero solo de las ibéricas y que, en la actualidad, todavía tiene representantes en algunas razas. Solamente está identificado en muy pocos ejemplares de razas ibéricas y de origen ibérico (Pura Sangre Lusitana, Criollo Argentino y Paso Fino de Puerto Rico). Este resultado indica que, al menos las yeguas ibéricas, estuvieron involucradas en el complicado proceso de domesticación del caballo. Su presencia entre caballos del continente americano sugiere que, cuando se descubrió el Nuevo Mundo y se enviaron colonos y animales a ese continente, en algún momento de los últimos 500 años embarcaron también caballos de este linaje mitocondrial y, esos caballos, jugarían un papel en la formación de algunas razas caballares americanas.

 

Para saber más:

 

Gaunitz, Charleen, et al. 2018. "Ancient Genomes Revisit the Ancestry of Domestic and Przewalski's Horses." Science 360: 111-114.

En este artículo se detallan las relaciones filogenéticas entre los caballos de la cultura de Botai, los caballos domésticos modernos y los caballos Przewalski.

 

Lira Garrido, Jaime, et al. 2010. "Ancient DNA Reveals Traces of Iberian Neolithic and Bronze Age Lineages in Modern Iberian Horses." Molecular Ecology 19(1): 64-78.

Este estudio identificó el linaje mitocondrial exclusivamente ibérico entre muestras neolíticas, de la Edad del Bronce y modernas de razas ibéricas y de origen ibérico.

 

Outram, Alan K., et al. 2009. "The Earliest Horse Harnessing and Milking." Science 323(5919): 1332-1335.

Este estudio identificó en segundos premolares inferiores de caballos nuevas señales de desgaste asociadas a bocados y, además, detectaron cerámicas con restos orgánicos de haber contenido leche de yegua.

 

 

Recursos en la red:

 

Lira Garrido, Jaime (2015) Rastreando los orígenes de la domesticación del caballo en Iberia: ADN antiguo y la evidencia de Atapuerca. Dendra Médica Revista de Humanidades 14 (2): 163-175. (http://www.dendramedica.es/revista/v14n2/2_Rastreando_los_origenes_de_la_domesticacion_del_caballo.pdf)

 

Lira Garrido, Jaime y Jordá, Jesús (2019) Entrevista en CanalUNED, serie Geografía e Historia en Radio 3 “La domesticación del caballo en Iberia a partir de los datos de ADN”. (https://canal.uned.es/video/5c7e3753a3eeb03b678bd10d)